Особенности рубцового пищеварения у жвачных

Процесс пищеварения начинается в ротовой полости скота, где осуществляется пережевывание корма до частиц величиной 1,2-1,6 мм и смачивание его слюной. Количество выделяемой слюны зависит от физикохимических свойств сухого вещества потребленного корма: на 1 кг сухого вещества сено-концентратного рациона в сутки выделяется около 17 л слюны, на 1 кг сухого вещества силосного рациона — около 14 л, на 1 кг сухого вещества травы - 32 л. Через 30-70 минут после поедания корма начинается отрыгивание пищевого кома обратно в ротовую полость для повторного пережевывания (жвачка).

Крупному рогатому скоту следует давать такие корма, которые обеспечивали бы активную деятельность микрофлоры рубца. К веществам, необходимым для этого процесса относятся растворимые углеводы (крахмал и сахар), легко расщепляемые азотсодержащие вещества (амиды, растворимые белки), растворимые минеральные соединения (чистая зола) и витамины. Доступные для микрофлоры соединения должны доставляться в определенной пропорции с менее доступными веществами, переваривающимися под действием ферментов пищеварительных соков животных.

Состав микрофлоры рубца у жвачных

Во всей цепи пищеварительных процессов, происходящих в организме крупного рогатого скота, наиболее сложен процесс рубцового пищеварения. По современным данным, микрофлора рубца насчитывает более 60 видов бактерий.

Формирование микрофлоры рубца начинается фактически с первым приучением к растительным кормам. У мелят - это вторая неделя жизни. 

Исследования Ильиной Л.А [2017] показали, что " в рубце телят месячного возраста уже наблюдается значительное количество бактерий, которые участвуют в процессах ферментации целлюлозы до летучих жирных кислот <...>. В возрасте 2-3 месяца общая доля бактерий, расщепляющих целлюлозу, обычно достигает 20-55 %, а начиная с 4 месяцев, она поднимется до отметки 25-50 %. Целлюлозолитическая микрофлора, формирующаяся в преджелудках телят, уже на 2-3 месяце жизни обладает такой же потенциальной способностью к перевариванию сложных углеводов, как и у взрослых животных. Начиная с 4-6-месячного возраста, уровень микроорганизмов, расщепляющих целлюлозу в рубце, практически не претерпевает изменений. Содержание бактерий, расщепляющих крахмал, бактероидов и сукцинивибрио постоянно возрастает по мере взросления животного. Помимо этого, в рубце телят содержатся кислот-утилизирующие бактерии, которые ферментируют летучие жирные кислоты от 0,5 до 4 % в зависимости от возраста.
Лактобактерии в рубце телят практически не выявляются."

 

В  1 мл рубцовой жидкости взрослого животного содержится около 1011 бактерий, 103-107 грибов, 109 архей и 106 простейших [Колоскова Е.М., 2020]. Бактерии рубца принято разделять на несколько групп, в зависимости от субстрата, который они используют: 

  • амилолитические (используют крахмал и мальтозу, расщепляя их до янтарной, уксусной и муравьиной кислот),
  • протеолитические (расщепляют белки до пептидов и аминокислот ),
  • липолитические (расщепляют жиры до глицерина и жирных кислот),
  • целлюлозолитические (расщепляют сложные углеводы до ди- и моносахаров)
  • молочнокислые бактериями (расщепляют крахмал и сахар до молочной кислоты).

К бактериям относятся клостридии, селемонады, бактероиды, уреолитические бактерии. Многие бактерии действуют избирательно, ввиду чего на один и тот же субстрат различные виды бактерий могут оказывать одновременное воздействие (Ковзов и др., 2003; Хамидуллин и др., 2016).

Простейшие в рубце представлены реснитчатыми и равно-реснитчатыми инфузориями (около 50 видов). У ягнят ресничные инфузории появляются на 8-12-й день жизни, у телят -позднее.  Инфузории измельчают и разрыхляют частицы корма, ферментируют сахара, накапливают полисахариды, участвуют в азотистом обмене. В них содержится около 20% азота, тогда как в бактериях - 12%. Они синтезируют незаменимые аминокислоты и белок, имеющий высокую биологическую ценность. Процесс расщепления крахмала инфузориями идёт с образованием уксусной, пропионовой и масляной кислот, которые адсорбируются стенкой рубца быстрее, чем молочная кислота, продуцируемая бактериями с большой скоростью (Чёрная, 2016).

Грибки рубца (дрожжи, плесени, актиномицеты (Absidia corumbifera, Ab. Ramose, Mucor pusillus, Geotrichum candidum, Aspergillus fumigates) обладают целлюлозолитической активностью, сбраживают сахара, синтезируют гликоген, аминокислоты, витамины группы В. Концентрация грибов в рубцовой жидкости достигает 103 -107 в 1 мл (Лаптев и др., 2010). [цит. по Колоскова Е.М., 2020]

 

Особенности переваривания питательных веществ в рубце

В процессе рубцового пищеварения питательные вещества у скота преобразуются иначе, чем у животных с однокамерным желудком. У крупного рогатого скота углеводы корма, в том числе клетчатка и гемицеллюлозы, сбраживаются в рубце до уксусной, пропионовой, масляной и других кислот, которые всасываются в кровь. Летучие жирные кислоты (ЛЖК) у скота являются основными источниками энергии для всех жизненно важных процессов [Буряков Н.П., 2009, Рядчиков В.Г., 2015].

Уксусная кислота составляет основную долю жирных кислот. Она образуется в процессе расщепления полисахаридов. При кормлении животных сеном и травой образование уксусной кислоты происходит более интенсивно. Ацетат после поступления в кровь используется преимущественно в жировом обмене, особенно в синтезе молочного жира. Превращения корма в пищеварительном тракте скота сопровождаются значительной затратой энергии. Эти затраты возникают в связи с жеванием, брожением в рубце и использованием, с одной стороны, несбродивших углеводов, а с другой - ЛЖК, образующихся при брожении в рубце. Работа жевания бывает особо значительной при использовании корма, богатого клетчаткой. Потери при брожении составляют около 6 % от энергии веществ, подвергающихся брожению, затраты при усвоении несбродивших веществ составляют около 7 %. Наибольшую долю составляют потери энергии при использовании ЛЖК (около 17 %), а у откармливаемого скота, откладывающего жир, - около 40 % [Мороз Т.М.].

В рубце крупного рогатого скота происходит преобразование и азотистых веществ. Поступающие в рубец протеины подвергаются воздействию протеолитических ферментов, вырабатываемых микроорганизмами, с образованием большого количества аммиака. В рубце имеется большая группа микроорганизмов, которая использует часть аммиака в качестве источника азота для синтеза аминокислот, в том числе и тех, которых недостаточно в протеине кормов. Другая часть аммиака из рубца всасывается в венозную кровь, поступает в печень и превращается в мочевину, которая выделяется с мочой или частично возвращается в рубец со слюной.

Микробный белок, синтезированный из аминокислот, вместе с пищевой массой поступает в сычуг и, продвигаясь по кишечнику, переваривается у скота примерно так же, как и у животных с однокамерным желудком, то есть расщепляется до альбумоз, аминокислот.

Бактерии синтезируют витамины группы В (тиамин, рибофлавин, никотиновую кислоту, фолиевую кислоту, биотин, цианокобаламин и др.), а также жирорастворимый витамин К (филохинон). Поэтому взрослые жвачные при сбалансированном кормлении не нуждаются в добавлении этих витаминов в рацион, но молодняк, у которого рубец еще не функционирует, должен получать их с кормом.

При неполноценном кормлении в рубце наблюдаются нарушения обмена веществ, выражающиеся в форме различных болезней, токсемии беременности, в снижении жирномолочности и белковомолочности.

 

Факторы, влияющие на рубцовое пищеварение

Видовой состав микрофлоры рубца меняется в зависимости от состава рациона, возраста животного, применения ветеринарных препаратов. Можно выделить следующие: 

  • степень измельчения корма
    при сильном измельчении кормосмеси корм проходит из рубца через пищеводный желоб транзитом
  • кислотность кормосмеси
    дополнительное поступление органических кислот с кормами создает нагрузку на микрофлору и  может приводить ее к гибели, так, например, pH рубца снижается в первые часы после кормления, а затем нормализуется за счет поступления бикарбонатов со слюной во время жвачки
  • уровень концентратов в рационе.
    Повышение уровня концентратов до 40--50% от сухого вещества приводит с снижению pH рубца ниже 6  и гибели целлюлозолитической микрофлоры. Это происходит в период раздоя и интенсивного откорма крупного рогатого скота. 
  • уровень углеводов в рационе
    недостаток клетчатки (грубых кормов) приводит к нарушению рубцового мата, тем самым создаются условия для закисления рубцового содержимого. 
    недостаток сахара способствует развитию амилолитических бактерий и сдвигу микрофлоры в пользу расщепления более сложных углеводов. При существенном дефиците сахара снижается активность бактерий, уменьшается синтез микробного протеина, возрастают потери в рубце. 
  • уровень жира 
    повышение жира выше 3,5-4% от сухого вещества рациона (например, при включении большого количества шрота) существенно снижается доступность кормов для микроорганизмов, корма проходят транзитом
  • поступление микронутриентов (витаминов и минералов)
    например, существуют исследования, что введение витаминов группы В в рацион коровы (хотя они в норме синтезируются у животных) способствует активизации рубцового пищеварения

 

 

Список использованной литературы

  1. Буряков Н. П. Кормление высокопродуктивного молочного скота / Н. П. Буряков. - Москва: Проспект, 2009. - 416 с.
  2. Ильина, Л.А. Содержание микроорганизмов в рубце телят разного возраста" Животноводство и кормопроизводство - №3 (99) -2017. - С.128-133.
  3. Колоскова Е.М., Езерский В.А., Остренко К.С. и др. Исследование микробиома рубца у овец с использованием молекулярно-генетических методов (обзор)/ Колоскова Е.М., Езерский В.А., Остренко К.С. и др. -  Проблемы биологии продуктивных животных. №4.- 2020, С.5-26. doi:10.25687/1996-6733.prodanimbiol.2020.4.5-26
  4. Мороз М. Т. Методические рекомендации: Оптимизация условий кормления высокопродуктивных коров / М.Т. Мороз. - Санкт-Петербург. АМА НЗ РФ. - 2 п.л.
  5. Рядчиков В. Г. Основы питания и кормления сельскохозяйственных животных: учебник. - Санкт-Петербург, Лань, 2015. - 640 с.